Los gatos en la evolución

 
 


Aunque se puede decir que el origen exacto del gato puede que nunca se sepa con exactitud, a no ser que se produzcan hallazgos arqueológicos inesperados, si es posible trazar las líneas de cómo fue probablemente su domesticación y evolución consiguiente. El gato se las ha arreglado para ocupar un nicho socioecológico único abierto por el ascenso del hombre civilizado.

Domesticación
Durante cientos de miles de años el hombre fue cazador-recolector, de comportamiento nómada o seminómada. Esta existencia cambió paulatinamente, probablemente como consecuencia de diversos factores como cambios climáticos, aumento de la densidad de población, agotamiento lento de la caza y evolución cultural. En números generales, la civilización moderna  en términos de economía basada en la agricultura, domesticación de animales y aparición de ciudades empezó aproximadamente en el año 10000 antes de Cristo.

Una de las civilizaciones con más éxito, a juzgar por sus logros, fue la que surgió en el Oriente Medio, en una región alrededor de las orillas orientales del Mediterráneo y que se extendía hasta el Mar Caspio y el Golfo Pérsico. Los restos más antiguos hallados de todas las especies domésticas más importantes (ganado vacuno, perros, cabras, cerdos y ovejas) se han encontrado en esta región. Se ha afirmado, con alguna evidencia, que animales jóvenes de razas parecidas fueron confinados, y que solo sobrevivieron los que se mostraron sumisos ante el confinamiento y se adaptaron a estar cerca de otros miembros de su especie  y del hombre. Es decir, sobrevivieron especies con fuerte tendencia a la socialización (especies que forman manadas o grupos). El motivo para domesticar a estas especies inicialmente fue la provisión de carne. Más tarde, se fue aprendiendo a aprovechar al animal entero de un modo u otro.

Es imposible verificar si el gato estuvo presente durante este período temprano de socialización. Probablemente no estuvo presente de una manera intencionada, aunque esta civilización temprana ya había creado un nicho biológico. Los asentamientos agrarios y el mantenimiento de ganado implicaban la presencia de graneros y establos, y el ratón, Mus musculus, rápidamente se adaptó a este medio. En esta misma época, los ratones aborígenes se convirtieron en ratones comensales que vivían en las casas. Protegidos así de sus depredadores habituales, podrían haberse convertido en una plaga problemática a juzgar por las cantidades masivas de esqueletos de ratón halladas en los sótanos de asentamientos en yacimientos arqueológicos de oriente medio. No parece muy descabellado razonar que probablemente el gato siguió al ratón y se convirtió en un depredador alrededor de granjas y pueblos. La relación entre el hombre y el gato pudo haber sido problemática inicialmente, pero tolerada más adelante como el único modo de controlar los estragos causados por los ratones.

Un investigador murino ha sugerido que es posible que el gato fuese domesticado para combatir las epidemias de ratones. Esta teoría, aunque posible, implicaría más propósito en la acción del hombre del que probablemente tuvo. Es posible que se criasen gatitos en cautividad, dependiendo de cuanto se hubiese adaptado el gato al hombre. Es sencillo postular que los gatitos más mansos de entre todos estos gatos se quedaron, mientras que los más salvajes se escaparon, y así el gato entró en la domesticación. Es imposible dar fechas concretas, pero el concepto anterior implica que debió ser un proceso irregular y probablemente extendido durante un período largo de tiempo. También es posible que un gato semi-salvaje encerrado en un granero controlase la actividad de la población de ratones.

En este momento se produjo un hecho en la historia que transformó la situación. Los egipcios surgieron como una cultura influyente en oriente medio, y tenían un gran interés por la vida animal. Tenían predilección por asociar a los dioses con animales específicos. En particular, el gato macho estaba asociado a los ritos sagrados del dios sol Ra y la gata a los de la diosa de la fertilidad Bast, dos deidades muy poderosas en la época. Esto ocurrió aproximadamente en el año 4000 A.C. y, en esta misma época, el gato adquirió una posición importante en la vida religiosa, tanto que fue deificado como animal. Como era deseable mostrar respeto a los dioses, se volvió frecuente en todo Egipto mantener gatos en las casas. No sólo eran cuidados atentamente en vida, al morir su cadáver era preservado en cementerios especiales para gatos que alcanzaban hectáreas.

El momento culminante respecto a la presencia de gatos en la región fue alrededor del 3000 A.C., eran tan abundantes que la especie es descrita incluso en países más allá de las fronteras de Egipto. Por ejemplo, en Creta (2900 A.C.), Grecia continental (2500 A.C.), Libia (2500 A.B.), India (2300 A.C.) y China (2200 A.C.). Tómese nota de las fechas que de una manera estimada narran la dispersión del gato a través de los territorios del mundo que habían alcanzado un nivel de cultura suficiente para aceptar y buscar una mascota estéticamente agradable. La invasión y dominación romana de Egipto y el auge de la cristiandad liberaron al gato de sus connotaciones religiosas y le permitieron convertirse en un animal doméstico más. Se cree que fueron los romanos quienes introdujeron el gato en Europa (Italia, 1900 A.C.; Suiza, 1800 A.C.; Alemania 1000 A.C. y Britania 1600 A.C.). De nuevo la evidencia apunta a que fue una migración lenta.

La domesticación del gato, en especial el periodo de la civilización egipcia, se resume del siguiente modo:

  1. Periodo de competición (anterior al 7000 A.C.) caracterizado por la presencia de gatos silvestres que compiten con el hombre (que es un cazador/recolector) para cazar pájaros y pequeños mamíferos.
  2. Periodo de comensalidad (7000 al 4000 A.C.), caracterizado por la presencia de gatos “semi-domésticos” que se alimentan de las plagas que surgen alrededor y dentro de los asentamientos tempranos.     
  3. Periodo de domesticación temprana (4000 al 3000 A.C.), caracterizado por el confinamiento de los gatos debido a la presencia de cultos religiosos.
  4. Periodo de plena domesticación (3000 A.C. en adelante), caracterizado por la gran popularidad del gato como mascota en Egipto, y su difusión temprana a otros territorios a partir de Egipto.

Sobre este resumen hay que hacer dos comentarios desde un punto de vista genético. En primer lugar, el periodo de comensalidad indicaría una variabilidad en el comportamiento de miedo (por lo menos hacia los humanos) que llevaría a algunos individuos a aventurarse dentro de los pueblos. En segundo lugar, la captura de estos gatos indujo a una intensa selección de los animales que mejor tolerasen el confinamiento, la proximidad del hombre y que fuesen capaces de criar gatitos en este ambiente nuevo. La pubertad en esta especie depende en parte del mes del año en que han nacido, pero si asumimos un periodo de un año, la comparación con el número de años nos da una idea del número de generaciones necesarias para esta adaptación. Así pues, estos periodos de adaptación también se pueden contar por miles de generaciones. Esto dio un periodo de tiempo suficientemente amplio como para que pudiesen producirse los cambios genéticos observados.  

Hay una larga tradición de presencia de gatos en los barcos como amuletos para tener un viaje seguro y como controladores de plagas. De este modo el hombre ha ayudado de manera poco sensata en la migración de la especie, haciendo que las grandes extensiones de agua no hayan actuado como barrera natural, como en el caso de la mayoría de animales terrestres. Al contrario, las rutas marítimas más transitadas se han convertido en verdaderas “autopistas” para el gato, especialmente a partir del aumento progresivo del transporte marítimo y el comercio a través de los siglos. La expansión hacia el Nuevo Mundo y  Australia es una consecuencia directa del auge del transporte marítimo transoceánico y de la colonización humana. Más adelante discutiremos este aspecto con mayor profundidad.

La ruta biológica que siguió la domesticación del gato puede ser una o varias de las siguientes: (1) una forma de neotonía en la         que las características juveniles persisten en el adulto, particularmente las que tienen que ver con el comportamiento, haciendo al animal proclive a la dependencia de otros, (2) Una modificación del equilibrio hormonal, principalmente mediante la reducción en el tamaño de las glándulas adrenales y de sus secreciones, y (3) una reducción en el tamaño del cerebro, disminuyendo la sensibilidad  del animal a los estímulos no congeniales. Es posible que las rutas (1) y (3) estén correlacionadas, así como la existencia de una interrelación de las tres en mayor o menor grado.

Entre las razas de silvestris, el europeo tenía el mayor tamaño cerebral, seguido de los gatos steppe de Asia central y los lybica del noreste africano. Un grupo de gatos momificados egipcios  poseía un cerebro de tamaño idéntico a los lybica. No obstante, cráneos hallados en ciudades rusas medievales revelaron una disminución en el tamaño cerebral, una tendencia que fue continuada por la posesión mayoritaria de siameses. Hemmer (1976) sugiere que el mayor declive fue alrededor de un 10 y un 15 por ciento respectivamente. Dos grupos de domésticos (normales y silvestres) mostraban una gran variedad de tamaños cerebrales, desde el tamaño del lybica hasta menor que el Siamés. Muy pocos de los domésticos llegaron a tener un tamaño cerebral que se aproximase al de los europeos silvestres. Parece ser que la contribución del silvestris al gato de hoy en día es muy poca o nula. Además, es probable que la reducción en el tamaño cerebral haya sido concomitante con la domesticación. Es cuestionable que la reducción en el tamaño cerebral explique en su totalidad la docilidad del gato moderno, pero puede haber contribuido a ella.

Es difícil especular sobre si hubo algún tipo de cruce interracial entre gatos silvestres y domésticos debido a que estos últimos no estaban confinados. El Europeo silvestris tiene la reputación de ser un animal tímido y que tiene tendencia a esconderse, por lo menos respecto al hombre. Por supuesto no se trata de un rasgo universal y se pueden producir variaciones ente poblaciones. La creencia popular de que los gatitos de esta especie son tímidos pero pueden ser domesticados no debe ser tomada como creíble. Podría tratarse de domésticos asilvestrados pues incluso los gatitos de hembras domésticas que viven con el hombre deben ser socializados a una edad temprana para no mostrar un comportamiento miedoso hacia este cuando sean adultos. Incluso si los gatitos son silvestres, es posible que tengan algún ancestro doméstico que explique su docilidad.

La forma lybica es frecuente en Rodesia y puede ser domesticada, quizás con mayor facilidad hoy en día que en el pasado. Muchos de estos gatos viven en áreas semi-urbanas, cruzándose libremente con la forma doméstica. Esta población de gatos se encuentra a medio camino entre el  auténtico gato silvestre y los gatos asilvestrados (gatos domésticos que han regresado a la forma de vida salvaje), aunque es muy difícil distinguirlos de la forma silvestre de una manera practicable. Si este proceso se produce durante un tiempo suficientemente largo, un nuevo tipo de gato puede estar desarrollándose, de apariencia silvestre  pero con mayor facilidad de adaptación a un ambiente emergente de granjas y terrenos de cultivo, con una mezcla de semi-urbanización.   

Origen monofilético
El ancestro salvaje del gato debe buscarse en Oriente Medio y casi con seguridad se trata de la subespecie Felis lybica, perteneciente al complejo de las especies F. silvestris. Este complejo esta constituido por un grupo de gatos silvestres de pequeño tamaño que habitan Europa, Asia y el  Norte de África, todos ellos muy similares en apariencia y talla. Durante un tiempo se creía que las dos variedades, silvestris y lybica, eran dos especies distintas, pero esta opinión no puede ser refrendada en la actualidad. Estos gatos pueden reproducirse entre ellos, así como con el gato común doméstico, y dar lugar a camadas fértiles. Sus cariotipos son idénticos. Las dos especies son fenotípicamente del tipo atigrado de rayas gruesas, y las pequeñas diferencias que existen entre ellas son debidas a la adaptación a ambientes geográficos distintos.

Se ha especulado con la posibilidad de que el origen del gato doméstico sea polifilético o, más concretamente, poliespecífico. Esta teoría parece bastante poco probable. La única especie que merece un poco de atención en relación con esta teoría es F. chaus por dos motivos. A pesar de que la mayoría de cráneos europeos momificados examinados han sido atribuidos a una variedad de F. lybica, una pequeña proporción de ellos podría tratarse de F. chaus. El cariotipo de F. chaus es idéntico a F. lybica, por lo que la hibridación sería, y así ha sucedido en alguna ocasión, posible. No obstante, el hallazgo de cráneos momificados de F. chaus meramente significa que eran mantenidos en cautividad, sin que necesariamente hubiesen sido domesticados. F. chaus es un animal más grande que F. lybica y es poco probable que las dos especies copulasen de manera habitual. A no ser que las observaciones sufran sesgos importantes debido a accidentes en la toma de muestras, la baja proporción de cráneos de F. chaus (3/192= 0,016) implicaría que la especie era rara, y cualquier contribución que hubiese podido hacer al pool genético hubiese sido enmascarada por la influencia de los lybica.

Uno de los argumentos más razonables para explicar esta teoría de una hibridación ancestral es que el chaus tiene una capa atigrada vestigial, y se ha sugerido que el chaus podría ser el ancestro de la capa Abisinia. La capa abisinia se hereda como un alelo en el locus atigrado (“tabby”) y es casi seguro que apareció tras una mutación, y no a partir de una hibridización.  Además, apareció mucho más tarde ya que los censos de fenotipos mutantes realizados en el Egipto y Sudán modernos no han detectado la capa abisinia.

Genética de poblaciones
El censo mundial de colores de capas felinas que se va realizando en la última década ha revelado características interesantes. La mayoría de mutaciones observadas se cree que deben tener un origen ancestral, como evidencia su distribución global. Las mutaciones que entran en esta categoría son la no-agutí (a), dilución azul (d), pelo largo (l), color naranja asociado al sexo (O), piebaldo(S), atigrado jaspeado (t b), blanco dominante (W). Estas son las mutaciones más habituales en los censos, pero hay otras (descritas más adelante). Es difícil probar directamente que el hombre fue el principal agente conservador de estas capas, aunque hay  dos argumentos a favor de esta teoría. En primer lugar, cuanto más llamativo el color o de efecto más obvio (por ejemplo, el pelo largo), más probable era que el hombre tuviese preferencia por ellos. En segundo lugar, los fenotipos mutantes son reconocidos como marcas distintivas de la domesticación.  

La frecuencia de distribución de las distintas mutaciones no es uniforme en todo el mundo. Algunos alelos tienen una frecuencia de aparición baja o moderada en la mayoría de regiones geográficas, como el d y el S. El alelo l se creía que tenía una frecuencia de distribución similar, pero observaciones recientes sugieren que es posible que se presente con frecuencia elevada en Turquía, probablemente en Irán y sobretodo en Rusia. Lo único que podemos deducir en el momento actual es que el pelo largo ofrece alguna protección frente al clima frío.

El alelo a merece una mención especial porque es altamente frecuente en todo el mundo, e incluso en algunas regiones es especialmente frecuente. No se conoce la razón exacta de esta frecuencia de aparición, pero una explicación posible es que todos los fenotipos completamente negros son menos miedosos que el fenotipo silvestre. Un gen que confiere un grado de placidez de carácter es altamente ventajoso en condiciones de domesticidad, particularmente si apareció en los comienzos de la domesticación. En la actualidad  todos los fenotipos presentes en el gato son dóciles, debido a la acumulación de genes “domadores”, por lo que ahora es posible que sea menos ventajoso que cuando apareció por primera vez.

El alelo O ocurre en su máxima frecuencia en el Este (India, Sudeste Asiático y Japón). Se ha propuesto la teoría de que este alelo apareció en el Este y se difundió hacia el Oeste. Esto podría ser debido a que el color naranja es un color atractivo. No obstante, el alelo también se caracteriza por su relación inversa con los fenotipos oscuros producidos por los a y t b, por lo que parece que los ambientes que favorecen estos dos alelos no favorecen el O. Esta relación complica una explicación sencilla para la presencia de O.

La frecuencia elevada de t b en Gran Bretaña tiene una explicación poco clara todavía. Es tentador postular que esta mutación apareció en Gran Bretaña y luego se difundió por todo el mundo, ayudado por el hecho de que Gran Bretaña es una nación marítima. Esto es posible, pero no hay ninguna certeza al respecto. En cualquier caso, la supuesta ventaja de t b todavía es un misterio. La única evidencia que hay por el momento es que este alelo ha aumentado de frecuencia en Gran Bretaña de manera relativamente rápida en los últimos siglos. Su aumento coincide con un aumento en la densidad de población humana (y por lo tanto de población felina) y es posible que esta sea la explicación. La ventaja de t b es posible que sea dependiente de la densidad de población, y que esté relacionado con la sugerencia de que las variantes melanóticas son menos miedosas. Si t b es dependiente de la densidad de población, podría explicar porque el alelo no aumentó en las colonias Británicas al mismo nivel que en la Gran Bretaña moderna. En las primeras el alelo podría estar aumentando, pero solo después de un lapso de tiempo que representaría el paso de la colonización inicial  hasta llegar a un aumento de la densidad de población  suficientemente elevado como para hacer efectiva la ventaja asociada a esta densidad.

Es difícil imaginar que los valores excepcionalmente elevados de t b en Gran bretaña sean debidos solamente a la preferencia humana. Si este fuese el caso, t b hubiese aumentado en igual medida en las colonias británicas. Además, es muy difícil valorar la intensidad de una preferencia humana. De hecho, es posible que sea bastante débil y errática. El alelo W es una muestra de cómo la preferencia humana no puede prevalecer frente a los efectos adversos de un gen. El alelo W produce un fenotipo de color blanco muy admirado. Pero aunque el alelo está presente en la mayoría de regiones del mundo, solo se da en una frecuencia muy baja. La razón parece ser que el gen confiere sordera y una baja viabilidad a los que lo presentan.      

Las dos mutaciones de color que muestran una restricción geográfica son el Siamés (c s) y el Abisinio (T a). El primero se encuentra en el Sudeste Asiático y probablemente de manera generalizada en toda la región, pero es desconocido o prácticamente inexistente en cualquier otro lugar. El segundo se encuentra en el Sudeste Asiático y en regiones de Rusia. La frecuencia de estas dos mutaciones no es particularmente elevada. Su distribución restringida y baja frecuencia de aparición podrían implicar que estas mutaciones han aparecido de manera relativamente reciente. Debido a que el descubrimiento de alelos mutantes se produce en función del tamaño de la población multiplicado por el número de generaciones, esto daría respaldo a la evidencia histórica de que el gato doméstico era abundante en el lejano Este mucho antes que en Europa. 

Otras dos mutaciones que despiertan mucho interés y que ocurren con una frecuencia muy baja son el Manx (M) y la polidactilia (Pd). Es fácil entender porque el M nunca alcanzará una alta frecuencia, pues sus homocigotos mueren de manera perinatal y los heterocigotos sufren una alta mortalidad debido a varias malformaciones esqueléticas y de tejidos blandos. El porqué Pd no ha aumentado de frecuencia se desconoce, pues los gatos con polidactilia no tienen ninguna desventaja ni defecto, aunque hacen falta estudios más profundos al respecto. Es posible que el interés no se traslade a una preferencia activa.

Hasta hace poco, todos los análisis de poblaciones felinas se han concentrado en la frecuencia de los alelos en una misma muestra. No obstante, el estudio de la gama completa de frecuencias alélicas entre distintas muestras, lo que se ha llamado el perfil genético, tiene ventajas. Un estudio reciente basado en gatos de ciudad del Sur, Este y centro de la ex  República Soviética ha mostrado que las poblaciones del Sur y del Este son más similares que las de las provincias centrales. Esto se cree que indica que el gato doméstico viajó hacia el este desde Oriente Medio hasta China antes de iniciar cualquier movimiento migratorio importante hacia el Norte. En otras palabras, el gato fue siguiendo civilizaciones de un cierto nivel cultural o de prosperidad, y no se dispersó fuera de estas hasta que la infraestructura social lo permitió. Es cierto que esta conclusión es alentada por los conceptos explicados en párrafos anteriores, pero los datos no parecen refutarla.

El gato atigrado doméstico presente en Gran Bretaña y Europa es más oscuro de color, tiene las rayas más definidas y tiene una conformación corporal más robusta que el lybica, que es estilizado y elegante. Su fenotipo se parece más al de silvestris. Esto puede ser debido a dos razones. Transportar el gato a Europa significó un cambio abrupto de ambiente, y el silvestris está más adaptado a este nuevo ambiente. Es posible que el gato doméstico  se cruzase con silvestris, introduciéndose así algunos genes de éste.  No obstante, los híbridos mostraron sin duda un carácter menos dócil en distinto rango y la mayoría  terminó asilvestrándose, incluso algunos debieron ser completamente indistinguibles del silvestris. Los dos procesos pueden haber sido complementarios, siendo el primero de ellos el que jugó un papel más importante. La mayoría de poblaciones felinas tienen una conformación corporal variable, de animales con un cuerpo compacto a otros mucho más esbeltos y sinuosos. Esto implica una persistencia en la variabilidad del tipo corporal.

Las razas de gatos domésticos se clasifican en dos clases, la primera son los Británicos, Europeos o Americanos (según el país se les llama de un modo u otro), son gatos de conformación compacta, y los segundos son los extranjeros, de formas sinuosas. Esto es un reflejo exagerado de las diferencias explicadas anteriormente. El concepto de las distintas razas de gatos proviene de mediados del siglo XIX (especialmente de Gran Bretaña) que fue cuando se adoptaron los distintos nombres y modelos de excelencia. Los primeros criadores tomaron los gatos que tenían más cerca, agrupando y criando los animales de los fenotipos básicos más parecidos entre si. Estas razas “nativas” eran razas con la conformación compacta de los climas fríos. En esta misma época, se empezaron a importar Siameses, y su color y figura elegante causaron sensación.  Desde este momento, todas las razas “extranjeras” o no nativas tuvieron que tener esta misma conformación sinuosa.

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